Hacen cien años, la mayor parte de los científicos creía que el crecimiento del embrión humano pasaba por todas las etapas previas de la evolución. Desde una simple célula, a una criatura multicelular y luego a través de las distintas etapas correspondientes, pasa por un pescado, un lagarto, una rata, un mono y finalmente el humano.

Esta idea fue sugerida por primera vez por el biólogo alemán Ernst Haeckel (1834-1919), que era un ferviente partidario de la teoría de la evolución de Charles Darwin. Haeckel acuñó la frase "la ontogenia recapitula la filogenia", con lo que quería significar que el desarrollo y crecimiento repetía la historia evolutiva. El llamó a ésto la "ley biogenética", y la idea llegó a popularizarse con el término de “recapitulación". Pero en el hecho la estricta Ley de Haeckel pronto se comprobó incorrecta (fig. 1). Así por ejemplo, el primitivo embrión humano nunca tiene branquias funcionales como las de un pescado, y nunca pasa a través de etapas como un reptil adulto o un mono.

Después que el concepto de la recapitulación cayó en desgracia, el biólogo y marino inglés, Walter Garstang, sugirió en la década de los 20, que el proceso opuesto a la recapitulación, que él llamó "paedomorphosis" (literalmente "forma de niño"), podía ser un poderoso proceso en la evolución. Más que construir una nueva estructura en el tope de la forma adulta del ancestro, la evolución de la nueva generación de adultos podía preservar hechos que habían previamente desaparecido después de la infancia. Así por ejemplo, Garstang argumentaba que los vertebrados podían haber surgido por paedomorphosis de una larva de jibia (tunicato). En efecto la forma larval de renacuajo, tenía una serie de hechos comunes con los vertebrados adultos.

Mientras Haeckel había sugerido que los organismos aceleraban su desarrollo a través de etapas evolucionarias previas, o agregaban etapas, Garstang estaba sugiriendo que ellos podían incluso retrasarlas, o más tarde perder etapas. Esta variación en el "timing" de la aparición de hechos particulares en generaciones tardías, es conocida en nuestros días como "heterochronía" (literalmente "timing diferente"). La implicación de la heterochronía, si ella realmente explicaba una forma en la cual la evolución podría trabajar, significaría que las ideas de recapitulación de Haeckel podían en definitiva ser parcialmente ciertas. Y que los procesos que Haeckel estaba ahora describiendo serían conocidos como "peramorphosis (literalmente "más allá de la forma").

El concepto de heterochronía puede ser extraordinariamente útil para tratar de entender muchos procesos evolucionarios. Garstang lo usa para explicar la evolución de otros grupos mayores, como insectos, anfibios, pájaros, serpientes y ballenas. Pero los cambios del timing de las características de crecimiento puede ayudar a explicar otros fenómenos biológicos. Cambios sutiles en una población en el tiempo o en un rango geográfico, se han documentado en muchos fósiles, como es el caso de los trilobitos, ammonitos y erizos de mar, produciendo tendencias evolucionarias de largo término.

También se puede inducir artificialmente adaptaciones heterochronicas frente a cambios ambientales. Por ejemplo, si las cuncunas se alimentan con un pasto más fuerte que lo usual, les crecen las mandíbulas, resultando en la evolución de cuncunas con cabezas más grandes. A menudo las diferencias entre los sexos son debidas a variaciones en que se alcanza la madurez sexual y se detiene el crecimiento. Muchas de las características sexuales secundarias en los humanos, especialmente el tamaño y proporciones del cuerpo, se deben a un comienzo más temprano de la madurez sexual de las mujeres. Ello es aun más dramático en el angler fish, donde el macho crece 15 centímetros menos que la hembra y termina viéndose como un juvenil pegado a la cabeza de la hembra de un metro de largo.

Incluso la evolución del comportamiento puede a veces tener su origen en la heterochronia. El canto del pájaro en algunas especies de reed warblers, se desarrolla más lentamente que en otros, de modo que parece que cantan por siempre como lo hacen los juveniles.

La idea de que hay un antiguo modelo común en los organismos multicelulares, ha recibido recientemente una confirmación con el descubrimiento de los "genes Hox". Estos genes parecen controlar en conjunto el desarrollo, especialmente en las primeras etapas del embrión, y ellos son muy similares en todos los organismos multicelulares. Los investigadores están ahora tratando de entender cómo otros cambios genéticos pueden influir el ritmo de crecimiento de diferentes órganos y esto forja una unión entre la genética por un lado y la selección natural por el otro.


Cara de infante y súper cerebro

La heterochronía ha sido documentada en una amplia gama de animales, desde los dinosaurios, a los dodos. Muchas largas tendencias evolutivas de los dinosaurios, como el crecimiento de los cuernos en los ceratopsianos, y el incremento del cuerpo y la cabeza en los tiranosaurios, son debidas al incremento del ritmo de crecimiento y a su duración.

Los dodos son básicamente palomas gigantes que no vuelan. Aquí un incremento del tamaño del cuerpo fue tranzado por una disminución del tamaño de las alas y la consecutiva pérdida del vuelo (una adaptación que claramente fue desfavorable después que los humanos con sus regalones llegaron al hogar de los dodos en Mauritania).

Con mayor detalle podemos ver el efecto de la heteroclironia en el bien estudiado ejemplo de la evolución humana. Al crecer los animales no sólo llegan a ser grandes, sino también cambian la forma. El ritmo de cambio de la forma es particularmente dramático durante el desarrollo embrionario, decayendo posteriormente durante la niñez y la adolescencia. La cabeza de un lactante humano es muy grande en relación con el tamaño de su cuerpo y sus miembros, si se compara con lo que se observa en el adulto. Además en él crecen las extremidades y el tronco, mientras que el cráneo crece en menor grado.

En el momento del nacimiento del ser humano, el cerebro ya ha alcanzado el 25% del volumen del adulto. Necesita otros cinco años para alcanzar el 90%, y luego otros cinco años para alcanzar el 95%. Los ritmos de cambio, o periodos de crecimiento cambian dramáticamente en la medida que se llega al adulto.

Si la evolución humana estuviera basada, sólo en la disminución del ritmo del reloj del desarrollo, entonces en la medida que vamos creciendo nos veríamos siempre como niños de primera generación. Esto sería un efecto paedomórfico total. Pero si el reloj del desarrollo tiene etapas rápidas u otras por más tiempo, seriamos en último término un super-mono peramórfico.

Hasta hace poco tiempo unos pocos antropólogos y biólogos interesados en eteroclironía en la evolución humana, supuso que la paedomorphosis era el efecto más importante. Hace diez millones de años, muy probablemente los ancestros humanos se veían como los monos de hoy día.

Si era así, las caras de sus lactantes deben haberse visto muy diferentes de las de sus padres. Un pequeño chimpancé recién nacido tiene unos grandes ojos tristes y una cara delicada debajo de un cráneo relativamente grande (fig. 2). Pero sus padres tienen una cara protuberante y una mandíbula maciza colgando debajo de un cráneo relativamente pequeño.

Superficialmente, los humanos modernos se parecen más al chimpancé guagua que al chimpancé adulto. Como ellos nosotros tenemos un cráneo relativamente grande y la cara y mandíbulas pequeñas. Aunque originalmente se pensó que nosotros simplemente preservamos nuestro antiguo aspecto de niños en el adulto moderno, en realidad el proceso de desarrollo actual ha significado un incremento del crecimiento del cerebro y del cráneo, retrasando el crecimiento de la mandíbula.

Si se toma sólo el cráneo humano, y se compara con las formas ancestrales, observamos que ha habido un mayor desarrollo. Este hecho es peramórfico. Por otra parte la mandíbula evolucionó en dirección opuesta, achicándose por paedomorphosis. Como los dinosaurios y los dodos, nosotros somos un mosaico de caracteres. Algunos de ellos han crecido más que nuestros ancestros, otros menos.

Algunos anatomistas sugieren que otros hechos anatómicos del adulto humano son reminiscencias de los monos juveniles: carencia general de pelos en el cuerpo, huesos delgados del cráneo, dientes pequeños, y brazos y dedos del pie relativamente cortos. Probablemente los factores más importantes en el cambio de mono a humano bípedo, han sido peramorficos. Desde los tiempos de los australopithecines de 4.5 millones de años atrás, nuestra altura y el peso se ha más que doblado, mientras que el volumen cerebral se ha triplicado, incrementándose su complejidad. Las extremidades se han alargado en relación al tronco. Estos cambios que nos han permitido caminar erguidos, desarrollar el pensamiento conciente, la memoria, la inteligencia y el idioma, no son retenciones de caracteres juveniles, sino extensiones de nuestros primitivos caracteres de simios.


Manteniéndose a la cabeza monos cambian de forma

Los primeros hominidos, "Ardipithecus ramidus" que se encontraban hace 4.3 a 4.5 millones de años en Etiopía, tenían una altura de un chimpancé y probablemente pesaban alrededor de 30 kilos (menos que un chimpancé adulto que pesa 45 kilos). El "Australopithecus afarensis" que vivió hace 3.4 a 3.8 millones de años, era un poco más alto, pesando 45 kilos. Su cerebro era mucho más pequeño que el nuestro, con un volumen alrededor de 400 centímetros cúbicos (comparado con nuestros 1.400 centímetros cúbicos).

También vivimos más que otros monos, más allá de los 70 años, comparado con un máximo del chimpancé cautivo, que vive alrededor de 45 años. Esta extensión de la vida se aplica a una prolongación de todas las etapas de la vida: embrión, lactante, juvenil y adulto.

La comparación de diferencias ha sido posible mediante el cálculo de los tiempos relativos de la erupción de los dientes, el método que normalmente se usa para distinguir las etapas de crecimiento en los mamíferos. Después del nacimiento el crecimiento del homínido, basándose en periodos de antes, durante y después de la erupción de los dientes, se puede clasificar en tres fases básicas: "lactantes, juvenil-adolescente y adulto. De esta forma, el tiempo de la "erupción dental" es fundamental para las características de crecimiento que se pueden usar en animales vivos para predecir con acuciosidad otros eventos de la vida, como el periodo de gestación, edad de la madurez sexual y extensión de la vida.

El análisis de los dientes de los homínides fósiles (ver recuadro 2) indican que las fases de crecimiento se han estirado durante la evolución, permitiendo a los homínides tener piernas más largas, mantener su cuerpo erguido, con huesos de los pies más grandes para soportar un mayor peso, y un cerebro también más grande. Una vez más, esto sugiere que la peramorphosis, más que la paedomorfosis, jugó un papel crucial en la evolución de los homínidos.

La evolución humana también ha producido cambios en el comportamiento y en la estructura social. La belleza de la heterochronia es tal que también puede explicar muchos de estos cambios. Se piensa que la mayor parte de los australopithecines fueron predominantemente vegetarianos, a diferencia de los homides que en su dieta consumían más material animal.

Sorprendentemente estos cambios en la dieta pueden estar relacionados con el tamaño del cerebro. El tejido cerebral es muy caro desde el punto de vista metabólico, ya que a pesar de representar sólo el 2% del cuerpo, usa el 20% de la energía. Su crecimiento también necesita grasas complejas que son difíciles de obtener o sintetizar a partir de una dieta vegetariana estricta.

Con el volumen cerebral incrementándose más de tres veces, se hace indispensable el mayor aporte calórico, junto a un aporte de nutrientes esenciales. El suplemento energético debía venir de un proceso de intercambio: "el cerebro se incrementó a expensas del intestino". Esta idea fue sugerida en 1995 por Leslie Alello de la University College de Londres y por Meter Wheeler de Liverpool John Moores University. Nuestro intestino, comparado con el de otros primates, sólo tiene el 60% del tamaño que debería tener. El tamaño del intestino está fuertemente relacionado con la dieta. Los intestinos pequeños sólo funcionan si se les ofrece alimentos de alta calidad y fácilmente digeribles, como es la carne, mientras que los intestinos largos son los apropiados para procesar grandes cantidades de materia vegetal.

La evidencia de esta reducción del intestino se puede ver en el cambio de la forma del esqueleto ocurrido durante la evolución. La caja pelviana del "Australopithecus afarensis", es más ancha en la base que en la parte superior, por lo que se piensa que esta forma fue necesaria para acomodar un intestino más largo que el de los hominidos. Por el contrario, las primitivas especies de "Homo ergaster" ya tiene una pelvis más en forma de barril, es más semejante a la de los humanos modernos.

El achicamiento del intestino ha estado acompañado con una reducción paedomorfica de la quijada y del tamaño de los dientes, ya que los homínidos comen alimentos que no necesitan de mayor masticación. Cuando comenzó a usarse el fuego para procesar alimentos, se vio reforzada la tendencia a dientes más chicos, ya que el fuego rompe parcialmente los alimentos antes de que estos entren a la boca.

Lo que es más importante, expandiendo el periodo de crecimiento antes de la etapa adulta, se ha desarrollado un cerebro más grande y más complejo. El cableado y las conexiones de las neuronas, ocurren principalmente durante las primeras etapas de desarrollo. Mientras más se retrasa la maduración, mayor es el número de neuronas que se forman. Comparado con todos los demás primates, vivos y extinguidos, al final de cada fase de crecimiento, los humanos modernos tienen muchas mas neuronas interconectadas y un cerebro más grande y complejo.

Algunos comportamientos de los humanos, también pueden considerarse que han evolucionado por heterocronia. Uno de los más importantes efectos de la prolongación del crecimiento ha sido la evolución de una maduración más prolongada, que a diferencia de los primates, nos da más tiempo para aprender comportamientos complejos.

Sue Parker de ∫Sonora State University en California, que estudia el comportamiento de los primates, ha demostrado que éstos no desarrollan comportamientos en la misma extensión que los humanos. Los grandes monos adultos tienen habilidades cognitivas similares a las de un niño de dos a cuatro años. Las habilidades cognitivas del mono cebus adulto son similares a las del humano de dos años de edad, porque estos pasan por menores etapas de desarrollo. El macaco adulto pasa aun por menores etapas, y muestra habilidades cognitivas comparables a las de un niño de un año de edad.

Desgraciadamente, a partir de los restos arqueológicos, es difícil encontrar e interpretar evidencias del comportamiento humano primitivo. Sin embargo, los cambios en la complejidad de las herramientas que fabricaban nos dan evidencias indirectas acerca del desarrollo cognitivo más sofisticado que iban alcanzando. Estos también están unidos a sucesivos períodos más largos de madurez y adolescencia. El "Homo habilis" entre 2 y 1.5 millones de años atrás (capacidad cerebral de 700 centímetros cúbicos) modificaba piedras desprendiendo lonjas de ellas. El "Homo erectus" de hace 1.5 millones de años (capacidad cerebral de 1000 centímetros cúbicos) ya comenzó a fabricar herramientas más complejas y estilizadas, como las hachas manuales Acheulianas (Creces: La Historia Humana. www.Creces.cl)

Sólo después de emerger lo que se ha llamado el Arcaico "Homo sapiens" y el "Homo heidelbergensis", hace 500.000 años, ya con cerebros más grandes comenzó a practicar una tecnología de piedras enteramente nueva. El método Levallois, que usa piedras desmenuzadas más que piedras sólidas, pasó a ser común hace 250.000.

Usando evidencias obtenidas de animales vivos y humanos, Parker y Kathleen Gibson de la Universidad de Texas en Houston, sugieren que el desarrollo cognitivo de los australopithecines adultos debe haber sido equivalente al de un niño humano de dos a tres años de edad. En el "Homo habilis", sería como el de un niño de 5 a 6 años de edad; el "Homo erectus", como de 6 a 8 años de edad; y en el "Homo Heidelbergensis" y "Homo Neanderthalensis", como de 10 a 12 años de edad.

Con todo, parece que el constante crecimiento del tamaño cerebral hasta hace 100.000 años, dejó de ser un pre-requisito para un mayor desarrollo cultural. En el hecho a menudo se hace notar que los Neanderthals, un tipo humano arcaico que sobrevivió hasta hace 50.000 años en Europa, poseía un cerebro algo mayor (alrededor de 1.440 centímetros cúbicos) que los humanos modernos (alrededor de 1.400 centímetros cúbicos), pero sin embargo se quedó en la tecnología de la edad de piedra.

Talvez el factor crucial fué el desarrollo del lenguaje. Muchos antropólogos piensan que el intercambio de tecnologías complejas en el hombre moderno permitió el avance tecnológico sin necesidad de tener cerebros más grandes. También pudiera ser que no fuese sólo cuestión de tamaño, sino que partes del cerebro tuvieran un mayor desarrollo. Nuestras habilidades cognitivas complejas se deberían a nuestro mayor desarrollo relativo de la neocorteza. Es muy posible que en el Neanderthals, esta parte del cerebro no se desarrolló lo suficiente.

De este modo, parece que la evolución es el resultado de cambios en el ritmo y duración del desarrollo de diferentes partes del cuerpo. Y que es posible que las grandes diferencias entre ancestros y descendientes puedan hacerse evidentes con pequeños cambios genéticos, comprometiéndose sólo aquellos genes que controlan las características y el tiempo de desarrollo. Esto sería el por qué una sola especie, como el perro, puede producir tantos cruzamientos, todos los cuales permanecen genéticamente compatibles. Los genes humanos son en un 99% similares a los del chimpancé. Pero todo el alargarse y acortarse los tiempos, ha significado la enorme diferencia final.


* Paleontólogo en "Western Australian Museum" en Perth
New Scientist, Numero 124. Octubre 1999.