En las comunidades de organismos, muchas especies aparecen regulándose mutuamente mediante producción y liberación de compuestos químicos que actúan como atractores, repelentes, estimuladores o inhibidores. Estos fenómenos han sido agrupados bajo el amplio espectro que cubre la Química Ecológica.

La alelopatía representa el área la Química Ecológica que estudia las interacciones entre plantas.


Interferencia y alelopatía

Es frecuente que las plantas vecinas que comparten un mismo hábitat interactúen entre sí de una forma negativa dando lugar a un fenómeno llamado interferencia. Esta puede deberse a la competencia las plantas, que es la demanda activa y simultánea por algún factor de producción como minerales, nutrimientos y luz o a fenómenos alelopáticos cuyos efectos dependen de la liberación de uno o más compuestos químicos al ambiente por parte de una planta emisora y de la asimilación de dichos compuestos por otra planta receptora. Existen muy pocos estudios que hayan separado claramente los componentes de la interferencia, debido a la complejidad del problema. Empíricamente el fenómeno ha sido observado desde hace mucho tiempo por productores agrícolas e investigadores, confundiéndose muchas veces competencia con alelopatía. Sin embargo, en un estudio de 1990 realizado en Chile por INIA, sobre control de malezas específicas de importancia agronómica, se señala, sobre la base de observaciones de ensayos de campo, que probablemente el factor alelopático sea el preponderante en la interferencia de muchas malezas asociadas a cultivos.


Pruebas de alelopatía

A pesar de que un gran número de estudios ha sugerido la participación de la alelopatía en fenómenos. de interferencia entre plantas, no existen criterios uniformes entre los investigadores para caracterizar con nitidez el fenómeno alelopático. Se ha propuesto un protocolo para caracterizarlo, que consiste en la siguiente secuencia de estudios:

1. Demostrar la existencia de interferencia, describir la sintomatología y cuantificar sus efectos.

2. Aislar y caracterizar el o los compuestos químicos producidos por la planta emisora y ensayarlos sobre la planta receptora. La identificación de compuestos químicos es una etapa clave para probar la existencia de la alelopatía.

3. Verificar los síntomas de la interferencia con el o los compuestos puros aislados de la planta emisora.

4. Demostrar la liberación del compuesto por la planta emisora, su movimiento hacia la planta receptora y su asimilación por parte de ésta, y demostrar que éstos fenómenos ocurren a concentraciones compatibles con los efectos observados en los estudios previos.

Este último punto es quizás el que más contusión ha provocado en la literatura sobre alelopatía. No basta que un planta produzca un compuesto químico con actividad fitotóxica para suponer actividad alelopática. Además, dicho compuesto debe ser liberado al ambiente ya sea por volatilización, exudación por la raíz o descomposición de residuos de la planta. En estudios realizados por el autor en el Laboratorio de Química Ecológica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile sobre la interferencia de la avenilla Avena fatua L. sobre el trigo Triticum aestivum L. se encontró que los ácidos hidroxámícos (Hx) producidos por la planta de trigo, eran inhibidores del crecimiento tanto de la raíz como del coleoptilo de la avenilla. La sospecha de que los Hx pudieran estar involucrados en alelopatía fue descartada al encontrarse que estos compuestos no llegaban a estar en contacto con las plantas de avenillas, ya que no eran volátiles no se encontraron en exudados de raíz y la tierra donde crecía la avenilla no contenía residuos de trigo.

Sin embargo, estudios semejantes realizados sobre la avenilla indicaron que ésta sí exuda, a través de sus raíces, compuestos químicos de bajo peso molecular, como la escopoletina y el ácido vanillico, que son fitotóxicos para la planta de trigo. Estos estudios sugieren fuertemente que en la interferencia avenilla-trigo está involucrado un factor alelopático Probablemente éste sea el responsable de las reducciones de rendimientos de los cultivos de trigo que normalmente se producen cuando existe una alta densidad de plantas de avenilla.


Alelopatía y agricultura

La posibilidad de emplear la alelopatía en agricultura es, probablemente, una de las causas que han provocado un significativo aumento de las investigaciones en esta área de la ciencia durante la última década. Estos estudios se han orientado principalmente a la búsqueda de factores alelopáticos en la interferencia de malezas asociadas a cultivos, que provocan bajas en los rendimientos de éstos: al estudio de efectos alelopáticos de plantas de cultivo sobre otras plantas de cultivo, principalmente referido a problemas de autotoxicidad y de residuos orgánicos que dejaría un cultivo dentro de una secuencia o rotación de cultivos: y a examinar y seleccionar el potencial alelopático de distintas variedades de plantas de cultivo, a objeto de utilizar esta propiedad en el control de malezas asociadas a dichos cultivos. Además existe un gran interés en la búsqueda de compuestos químicos producidos por plantas que muestren propiedades alelopáticas por su potencial uso como herbicidas naturales.

Las pérdidas de grano debido a malezas han sido estimadas. en los Estados Unidos de Norteamérica. en una cifra cercana a los 10 billones de dólares al año: para el caso de Chile esta misma cifra se ha estimado en 22l millones. Históricamente. los investigadores han analizado el problema de la disminución de rendimiento de los cultivos por interferencia de malezas considerando sólo el factor competencia a pesar de no existir evidencias que así lo probaran. La evaluación del factor alelopático es particularmente relevante para el caso de cultivos importantes que presentan malezas obligadas, es decir, malezas que aparecen siempre con el cultivo, como es el caso de la avenilla con el trigo del hualcacho (Echinochloa crusgalli L. Beaur) con el arroz (Oryza sativa L) y de la chépica (Cynodon dactylon L.) en huertos frutales Estos estudios podrían conducir a un mejor manejo de las malezas asociadas a cultivos, con el consiguiente aumento en el rendimiento de ellos y la disminución del uso de herbicidas sintéticos.

Theophrastus observó y describió el efecto inhibitorio de una planta de cultivo sobre otra hace más de 2.000 años. A pesar de esto, una investigación científica rigurosa para verificar dichas observaciones no fue realizada sino hasta comienzos del siglo XX. Actualmente, la mayor parte de los investigadores señalan que en cualquier suelo donde se siembre repetidamente un mismo cultivo, el rendimiento de éste experimenta una baja. El monocultivo de cereales (trigo, maíz, cebada, etc.) normalmente no se practica por problemas sanitarios, ya que produce un aumento de las plagas insectiles y de las enfermedades fungosas y bacterianas así como también de nemátodos y ácaros. Este fenómeno está bien fundamentado y parece irredargüible. Sin embargo, últimamente se han encontrado evidencias que la alelopatía también jugaría un rol muy importante en esta baja de los rendimientos en los monocultivos. En Taiwán, por ejemplo, donde el arroz se planta dos veces al año con un intervalo de tiempo muy corto entre ambos cultivos, el rendimiento del segundo cultivo disminuye en un 25% con respecto al primero.Estas observaciones han sido verificadas en el laboratorio, encontrándose cinco compuestos con actividad fitotóxica en los residuos dejados por la planta de arroz. Estudios de esta naturaleza debieran realizarse con otros cultivos, de manera de poder planificar la secuencia de cultivos más apropiadamente tanto desde el punto de vista sanitario como de la alelopatía.

La selección de las plantas de cultivo por el hombre ha sido realizada generalmente, considerando prioritariamente factores como rendimiento y calidad del órgano consumido. Sin embargo, parece existir consenso entre los fitomejoradores, en el sentido que esta presión de selección ha disminuido notoriamente la rusticidad de las especies mejoradas, entre ellas las propiedades alelopáticas de las plantas de cultivo. En un estudio realizado con 3.000 variedades cultivadas de avena, se encontró que sólo 25 de ellas eran capaces de exudar escopoletina por la raíz, propiedad que presentan todas las avenas silvestres. La posibilidad de alterar el genoma de plantas de cultivo con el objeto de aumentar sus propiedades alelopáticas, puede hoy en día lograrse, ya sea a través de programas de fitomejoramiento clásicos, o bien, a través del uso de técnicas de biología molecular. Esto último implica la identificación del compuesto químico que provoca el efecto deseado, el conocimiento de su producción y regulación en la planta y, finalmente, el desarrollo de una estrategia de ingeniería genética que permita trasladar el o los genes en cuestión a una planta de cultivo.


Naturaleza química y mecanismos de acción de compuestos alelo químicos

La mayor parte de los compuestos químicos involucrados en alelopatía son metabolitos secundarios, originados a través de las rutas biosintéticas del ácido shikímico y del acetato. Estos compuestos incluyen ácidos fenólicos, flavonoides, quinonas, terpenoides, esteroides, purinas, ácidos grasos insaturados, lactonas insaturadas. Sin duda, dada la diversidad estructural de estos compuestos, es imposible pensar en un modo de acción común.

El criterio más frecuentemente usado para determinar la presencia o efectividad relativa de compuestos alelopáticos, es medir los cambios en tamaño y peso de las plantas ensayadas. A pesar de que estos bioensayos son útiles, entregan poca información sobre el sitio específico donde actúan las compuestos. Por ejemplo, cualquier alteración de la nutrición mineral, del balance de agua, de la fotosíntesis, de la respiración, de la síntesis de proteínas, del crecimiento inducido por hormonas y de otros procesos, afectará el crecimiento. El problema se complica aún más, ya que muchos de estos compuestos se comportan de manera diferente dependiendo de la concentración. Es así como un mismo compuesto puede ser inhibidor del crecimiento a concentraciones altas (milimolar) o estimulador a concentraciones bajas (micromolar). La mayor parte de la información disponible sobre evaluación del modo de acción) de compuestos aleloquimícos, se refiere a los ácidos fenólicos, especialmente los derivados del ácido benzoico y cinámico. Estos compuestos afectan al parecer todas las funciones previamente descritas y se encuentran ampliamente distribuidos en la naturaleza. Sin embargo, de esta información no se puede concluir que sean los más importantes o los con mayor actividad biológica.


Conclusiones

La liberación por las plantas de compuestos químicos al ambiente que afecten a otras plantas, constituye la base de los estudios en alelopatía. A pesar de que sus efectos han sido observados desde hace muchos años, su estudio sistemático es relativamente reciente. La baja concentración, la diversidad estructural y la dificultad en colectar los compuestos químicos liberados por las plantas in VIVO han constituido los problemas de más difícil solución. Actualmente el enorme desarrollo de nuevas técnicas de separación y análisis químico, como también de recolección de compuestos volátiles y no volátiles, auguran una pronta explicación científica a muchos de los fenómenos de interacción entre plantas descritos. El impacto que estos estudios puedan tener, especialmente en la agricultura, ya sea mejorando el rendimiento de cultivos, disminuyendo el uso de herbicidas sintéticos o ayudando a una planificación racional en la rotación de los cultivos, puede ser muy significativo.



Dr. Francisco J. Pérez


Depto. de Química
Universidad de Chile.


Referencias


Rice, E. L. Allelopathy (1984). Second edition Academic Press.

Putnam, A. R. and Tang, C. S. The Science of AIlelopathy (1986).

John Wiley and Sons.